线虫如何产生协调的前进运动
发布时间：2021-12-22 04:15
运动是动物适应环境,能够趋利避害,成功地在自然中生存的基本能力。作为动物界中最为广泛的运动形式之一,节律运动是动物执行多样的运动模式的基石。诸如昆虫飞行时翅膀的振动,哺乳动物的呼吸、心跳等都是节律运动的体现。深入理解动物以何种方式产生协调的节律运动,是探索神经控制基本原理的主要路径,可以帮助我们增加对神经系统的认识。动物的节律运动涉及神经至肌肉的驱动力发生,感觉信息反馈以及高层神经环路对运动系统的下行调控等因素。本论文聚焦于秀丽隐杆线虫这一模式动物上,综合使用基因遗传学和对神经元的全光学操纵与监测等手段,通过系统地研究以上几个方面,以期揭示线虫控制节律运动的神经环路的逻辑基础。秀丽隐杆线虫前进运动主要由B类运动神经元负责。它们位于线虫的腹部神经索内,除与肌肉形成神经肌肉接头外,还在前进运动中由前向后传导着本体感觉信息。此外,颈部神经环内的AVB命令中间神经元发出长轴突,沿腹部神经索从头部贯穿至尾部,并且与每个B类运动神经元形成电突触连接。我们发现线虫身体中部的B类运动神经元,具有产生自动节律振荡的能力,它们参与组成了线虫分布式的中枢模式发生器。AVB命令中间神经元通过与B之间的电突触连...
【文章来源】：中国科学技术大学安徽省 211工程院校 985工程院校
【文章页数】：107 页
【学位级别】：博士
【部分图文】：
图１．２．１．１驱动肌肉运动的两种模型??早期的反射链模型认为驱动肌肉的信号需要感觉反馈的调节
?第１章绪论???Ａ?Ｂ????Ｎａ?．，．?－Ｗ?ｓＫ（Ｃａ）??ｘｊｊｊｊｊｊｊｊ，?ＫｄＡ＾７＾，Ｋ（Ｃａ）??ＮＭＤＡ?Ｃａ??ｃ??Ｔｈｅ?ｐｙｌｏｒｉｃ?ｃｉｒｃｕｉｔ?ｉｎ?ｔｈｅ?ＳＴＧ??Ｓｙｎａｐｔｉｃ?ｆｅｅｄｂａｃｋ?ｔｏ?ｔｈｅ?ｐａｃｅｍａｋｅｒ?ｋｅｒｎｅｌ??ＡＢ／＼／＼ｙ＼??ｐＤ八八八??图１．２．１．２甲壳动物口胃神经节起搏细胞和中枢模式发生器环路??Ａ．甲壳动物的口胃神经节剥离的ＡＢ细胞有振荡发放的能力，而剥离的ＰＤ??细胞则不能发放。ＡＢ细胞通过电突触驱使ＰＤ细胞也产生振荡发放。Ｂ．起??搏细胞产生自动振荡节律的基本细胞机制。Ｃａ２＋既可以通过ＮＭＤＡ受体通??道，又可以通过电压敏感的Ｃａ２＋离子通道进入细胞。Ｃａ２＋离子的进入激活Ｋｃａ??通道使细胞超极化，终止细胞的簇状发放。Ｃ．甲壳动物口胃神经节的幽门??节律环路，ＬＰ神经元对起搏神经元ＰＤ有抑制性输入（红色连接线）。（Ｍｉｌｌｅｒ??ａｎｄ?Ｓｅｌｖｅｒｓｔｏｎ?１９８２）?（Ｍａｒｄｅｒ，?Ｂｕｃｈｅｒ?ｅｔ?ａｌ．?２００５）??的咀嚼和吞咽动作（Ｍａｒｄｅｒ，Ｂｕｃｈｅｒ?ｅｔａｌ．?２００５）。ＳＴＧ内的二个幽门扩张神经元??（ｐｙｌｏｒｉｃ?ｄｉｌａｔｏｒ，?ＰＤ）、一个侧幽门神经兀（ｌａｔｅｒａｌ?ｐｙｌｏｒｉｃ，?ＬＰ）和八个幽门神经??元（ｐｙｌｏｒｉｃ，?ＰＹ）直接控制胃幽门的泵样节律运动，幽门舒张由ＰＤ相控制，而??幽门收缩被ＬＰ相和ＰＹ相控制，这三相运动神经元的交替发放使得甲壳动物的??幽门可以正常动作。ＰＤ、ＬＰ和ＰＹ这三种运动神经元是跟随神经元，中枢模式??发生器ＳＴＧ控制胃
如心肌神经节、非洲爪蟾蜍属蝌蚪和七鳃鳗的游泳环路等（Ｌｉ??２０１１）。??Ａ?Ｎｅｕｒｏｎａｌ?Ｏｓｃｉｌｌａｔｉｏｎｓ??Ｔｈｒｏｕｇｈ?Ｒｅｃｒｉｐｒｏｃａｌ?Ｉｎｈｉｂｉｔｉｏｎ??ＮＥＵＨＯＮＡＬ?ＯＲＣＵｎ?ＯＵＴＰＵＴ??一」２?ｂ－＾ｙ＼／ＶＡ??ｅｘｄＵｔｉｏｎ??１??Ｂ??Ｓｙｎａｐｔｉｃ?Ｆａｔｉｇｕｅ?Ｐｏｓｔｉｎｈｉｂｌｔｏｒｙ?ｒｅｂｏｕｎｄ??ｉｉ」’??ｉ＿?？?ｉ．?．?，?？??ｂ?—＾?一?（ｈ）?ｈ?？??图１．２．１．３产生中枢模式发生器的交互抑制机制??Ａ．?—个兴奋性神经元（Ｅ）和两个抑制性神经元（ｋ，?１２）互相连接成了一个简单??的振荡环路。在兴奋性神经元的持续性输入的情况下，两个抑制性神经元可??以产生相位相反的节律性振荡。Ｂ．左侧：突触疲劳机制，＾被持续性的兴奋??性输入激活后，产生对ｂ的抑制性输入，这个抑制输入随着时间减弱。右??侧：抑制后反弹机制，Ｕ在被抑制后，膜电位反弹回升超过静息电位达到阈??值，产生动作电位，并可以反过来抑制ｉ２？?（Ｆｒｉｅｓｅｎｌ９９４）??交互抑制模式的中枢模式发生器最少需要两个通过突触互相作用的神经元??或环路，它们当中的每个部分或者单个部分都不能产生有规律的簇状发放，但是??通过神经元或者环路间的互相抑制则可以产生有规律的簇状发放，它们两个子??环路互相交替兴奋和被抑制（图１．２．１．３Ａ），交互抑制的神经环路作为一个整体??输出了有规律的振荡信号（Ｍａｒｄｅｒ，?Ｂｕｃｈｅｒ?ｅｔ?ａｌ．?２００５）。要理解交互抑制模式的原??理，我们需要知道神经元是如何被解除抑制的。解除抑制通常可以通过两种
本文编号：3545740
【文章来源】：中国科学技术大学安徽省 211工程院校 985工程院校
【文章页数】：107 页
【学位级别】：博士
【部分图文】：
图１．２．１．１驱动肌肉运动的两种模型??早期的反射链模型认为驱动肌肉的信号需要感觉反馈的调节
?第１章绪论???Ａ?Ｂ????Ｎａ?．，．?－Ｗ?ｓＫ（Ｃａ）??ｘｊｊｊｊｊｊｊｊ，?ＫｄＡ＾７＾，Ｋ（Ｃａ）??ＮＭＤＡ?Ｃａ??ｃ??Ｔｈｅ?ｐｙｌｏｒｉｃ?ｃｉｒｃｕｉｔ?ｉｎ?ｔｈｅ?ＳＴＧ??Ｓｙｎａｐｔｉｃ?ｆｅｅｄｂａｃｋ?ｔｏ?ｔｈｅ?ｐａｃｅｍａｋｅｒ?ｋｅｒｎｅｌ??ＡＢ／＼／＼ｙ＼??ｐＤ八八八??图１．２．１．２甲壳动物口胃神经节起搏细胞和中枢模式发生器环路??Ａ．甲壳动物的口胃神经节剥离的ＡＢ细胞有振荡发放的能力，而剥离的ＰＤ??细胞则不能发放。ＡＢ细胞通过电突触驱使ＰＤ细胞也产生振荡发放。Ｂ．起??搏细胞产生自动振荡节律的基本细胞机制。Ｃａ２＋既可以通过ＮＭＤＡ受体通??道，又可以通过电压敏感的Ｃａ２＋离子通道进入细胞。Ｃａ２＋离子的进入激活Ｋｃａ??通道使细胞超极化，终止细胞的簇状发放。Ｃ．甲壳动物口胃神经节的幽门??节律环路，ＬＰ神经元对起搏神经元ＰＤ有抑制性输入（红色连接线）。（Ｍｉｌｌｅｒ??ａｎｄ?Ｓｅｌｖｅｒｓｔｏｎ?１９８２）?（Ｍａｒｄｅｒ，?Ｂｕｃｈｅｒ?ｅｔ?ａｌ．?２００５）??的咀嚼和吞咽动作（Ｍａｒｄｅｒ，Ｂｕｃｈｅｒ?ｅｔａｌ．?２００５）。ＳＴＧ内的二个幽门扩张神经元??（ｐｙｌｏｒｉｃ?ｄｉｌａｔｏｒ，?ＰＤ）、一个侧幽门神经兀（ｌａｔｅｒａｌ?ｐｙｌｏｒｉｃ，?ＬＰ）和八个幽门神经??元（ｐｙｌｏｒｉｃ，?ＰＹ）直接控制胃幽门的泵样节律运动，幽门舒张由ＰＤ相控制，而??幽门收缩被ＬＰ相和ＰＹ相控制，这三相运动神经元的交替发放使得甲壳动物的??幽门可以正常动作。ＰＤ、ＬＰ和ＰＹ这三种运动神经元是跟随神经元，中枢模式??发生器ＳＴＧ控制胃
如心肌神经节、非洲爪蟾蜍属蝌蚪和七鳃鳗的游泳环路等（Ｌｉ??２０１１）。??Ａ?Ｎｅｕｒｏｎａｌ?Ｏｓｃｉｌｌａｔｉｏｎｓ??Ｔｈｒｏｕｇｈ?Ｒｅｃｒｉｐｒｏｃａｌ?Ｉｎｈｉｂｉｔｉｏｎ??ＮＥＵＨＯＮＡＬ?ＯＲＣＵｎ?ＯＵＴＰＵＴ??一」２?ｂ－＾ｙ＼／ＶＡ??ｅｘｄＵｔｉｏｎ??１??Ｂ??Ｓｙｎａｐｔｉｃ?Ｆａｔｉｇｕｅ?Ｐｏｓｔｉｎｈｉｂｌｔｏｒｙ?ｒｅｂｏｕｎｄ??ｉｉ」’??ｉ＿?？?ｉ．?．?，?？??ｂ?—＾?一?（ｈ）?ｈ?？??图１．２．１．３产生中枢模式发生器的交互抑制机制??Ａ．?—个兴奋性神经元（Ｅ）和两个抑制性神经元（ｋ，?１２）互相连接成了一个简单??的振荡环路。在兴奋性神经元的持续性输入的情况下，两个抑制性神经元可??以产生相位相反的节律性振荡。Ｂ．左侧：突触疲劳机制，＾被持续性的兴奋??性输入激活后，产生对ｂ的抑制性输入，这个抑制输入随着时间减弱。右??侧：抑制后反弹机制，Ｕ在被抑制后，膜电位反弹回升超过静息电位达到阈??值，产生动作电位，并可以反过来抑制ｉ２？?（Ｆｒｉｅｓｅｎｌ９９４）??交互抑制模式的中枢模式发生器最少需要两个通过突触互相作用的神经元??或环路，它们当中的每个部分或者单个部分都不能产生有规律的簇状发放，但是??通过神经元或者环路间的互相抑制则可以产生有规律的簇状发放，它们两个子??环路互相交替兴奋和被抑制（图１．２．１．３Ａ），交互抑制的神经环路作为一个整体??输出了有规律的振荡信号（Ｍａｒｄｅｒ，?Ｂｕｃｈｅｒ?ｅｔ?ａｌ．?２００５）。要理解交互抑制模式的原??理，我们需要知道神经元是如何被解除抑制的。解除抑制通常可以通过两种
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