拟南芥转录因子MEE45通过胚珠中生长素的合成调节种子的大小
发布时间：2021-11-17 08:07
种子大小是直接决定产量的关键要素。揭示种子大小调控的遗传分子机制对于提高种子产量具有重要的理论和应用价值。种子的大小主要由胚珠、胚和胚乳共同决定。尽管已经鉴定到多个通过母体组织调控种子大小的关键因子,但相关的信号通路仍然需要进一步深入研究。本研究鉴定到编码拟南芥B3结构域转录因子的MEE45基因,发现该基因通过调节母体组织胚珠的发育最终调控种子的大小。主要研究结果如下:（1）MEE45通过母体组织调控种子的大小我们发现mee45突变体种子的千粒重及长宽均明显小于野生型的种子,而MEE45过表达能够回补突变体种子变小的表型,并且在野生型中过表达MEE45导致种子显著变大。进一步观察发现,与野生型相比,突变体种子的胚变小、胚的子叶细胞数目也明显减少,说明MEE45基因的突变限制了胚胎发育过程中细胞的增殖,最终导致种子变小。进行了mee45突变体和野生型的正反交实验。以mee45作母本、野生型做父本进行杂交,得到的杂合体种子表现出mee45纯合突变体种子变小的表型。而将野生型作母本、mee45突变体做父本进行杂交,得到的种子的表型则与野生型种子无明显差异。表明MEE45基因是通过母体组织调控...
【文章来源】：山东农业大学山东省
【文章页数】：113 页
【学位级别】：博士
【部分图文】：
拟南芥种子发育示意图（Orozco-Arroyoetal.,2015）
山东农业大学博士学位论文3图1-2胚珠和雌配子体发育阶段示意图（Bencivengaetal.,2011）（A）FG0：内珠被和外珠被的起始；（B）FG1：珠心和珠心弯曲；外珠被不对称生长；（C）FG3：内珠被围绕珠心生长；（D）FG4：外珠被开始同时覆盖内珠被和珠心；雌配子体发育完成；（E）FG5：内层珠被包裹珠心；珠孔位于珠柄端附近。cc：中央细胞，ec：卵细胞，en：内皮层细胞，fg：雌配子体，f：珠柄，ii：内珠被，ou：外珠被，MMC：大孢子母细胞，nu：珠心，sy：助细胞；v：液泡。比例尺=20μm。Fig.1-2Ovuleandfemalegametophytedevelopment(A)FG0:Innerandouterintegumentsinitiated;megasporogenesisoccurs;(B)FG1:Funiculusandnucelluscurve;outerintegumentexhibitsasymmetricgrowth;(C)FG3:Integumentsgrowupwardaroundnucellus;(D)FG4:Outerintegumentbeginstocoverbothinnerintegumentandnucellus;megagametogenesiscomplete;(E)FG5:Integumentsenvelopnucellus;micropylepositionednearfuniculus.cc:centralcell,ec:eggcell,en:endothelium,fg:femalegametophyte,f:funiculus,ii:innerintegument,ou:outerintegument,MMC:megasporemothercell,nu:nucellus,sy:synergid,v:vacuole.Scalebars=20μm.1.1.2胚的发育据研究，拟南芥胚胎发育的过程大致被划分为三个阶段（图1-3）。第一阶段指从双受精到原胚阶段。受精产生的合子通常要经过一段时间的静止期（又叫休眠期），休眠期的合子并没有真的处于静止状态，其细胞内部进行着非常旺盛的代谢活动，导致细胞极性的建立和细胞器的增加。经过几小时后，合子开始伸长，珠孔端的大液泡将细胞质和细胞核挤到核点端（图1-3A），最终使合子胚经过不对称地横轴分裂形成两个大小不一样的子细胞（又叫两细胞期胚?
拟南芥转录因子MEE45通过胚珠中生长素的合成调节种子的大小4叫表皮原），将形成后续的胚表皮细胞；内层的8个细胞称为原体，它们进一步分裂形成原形成层和基本分生组织。十六细胞胚的原套细胞进行垂周分裂，而原体细胞进行纵向分裂最终形成三十二细胞胚（图1-3G）。然后内层的细胞继续进行平周和垂周分裂，导致球形胚快速膨大；而表皮原细胞继续进行垂周分裂来适应内部细胞分裂造成的变大（图1-3H）。在将来形成子叶的位置上，胚细胞分裂频率增加，形成过渡期胚（图1-3I）。第三阶段为器官的生理成熟阶段，即鱼雷胚到成熟胚的器官生长和成熟阶段。此阶段随着子叶原基的发育，胚从过渡期到心形胚期（图1-3J）。之后，子叶原基细胞持续不断的分裂和分化，导致子叶伸长，形成两片完整子叶，胚本体逐渐呈鱼雷形（图1-3K）。然后细胞继续分裂，导致胚本体持续生长并发生弯曲，形成弯子叶胚（图1-3L）。弯子叶胚与胚囊内的有限空间相适应，最终形成成熟胚（图1-3M）。在顶细胞逐渐发育为胚本体的同时，基细胞经过多次横向分裂后产生9~11个细胞组成的胚柄，将胚本体与母体组织在珠孔端连接在一起。胚柄在心形胚后期开始进入程序性死亡而最终退化消失（张宪省，植物学2014版）。图1-3双子叶植物拟南芥的胚胎发育过程（张宪省，植物学2014版）（A）极性化的合子；（B）二细胞胚；（C）二分体胚；（D）四分体胚；（E）八分体胚；（F）十六细胞胚；（G）早期球形胚；（H）晚期球形胚；（I）过渡期胚；（J）心形胚；（K）鱼雷胚；（L）弯子叶胚；（M）成熟胚。AC：顶细胞；BC：基细胞；Hy：胚根原细胞；Su：胚柄。Fig.1-3EmbryonicdevelopmentofdicotyledonousplantArabidopsisthaliana(A)Apolarizedzygote;(B)2-cellembryo;(C)Dyadembryo;(D)Tetradembryo;(E
本文编号：3500503
【文章来源】：山东农业大学山东省
【文章页数】：113 页
【学位级别】：博士
【部分图文】：
拟南芥种子发育示意图（Orozco-Arroyoetal.,2015）
山东农业大学博士学位论文3图1-2胚珠和雌配子体发育阶段示意图（Bencivengaetal.,2011）（A）FG0：内珠被和外珠被的起始；（B）FG1：珠心和珠心弯曲；外珠被不对称生长；（C）FG3：内珠被围绕珠心生长；（D）FG4：外珠被开始同时覆盖内珠被和珠心；雌配子体发育完成；（E）FG5：内层珠被包裹珠心；珠孔位于珠柄端附近。cc：中央细胞，ec：卵细胞，en：内皮层细胞，fg：雌配子体，f：珠柄，ii：内珠被，ou：外珠被，MMC：大孢子母细胞，nu：珠心，sy：助细胞；v：液泡。比例尺=20μm。Fig.1-2Ovuleandfemalegametophytedevelopment(A)FG0:Innerandouterintegumentsinitiated;megasporogenesisoccurs;(B)FG1:Funiculusandnucelluscurve;outerintegumentexhibitsasymmetricgrowth;(C)FG3:Integumentsgrowupwardaroundnucellus;(D)FG4:Outerintegumentbeginstocoverbothinnerintegumentandnucellus;megagametogenesiscomplete;(E)FG5:Integumentsenvelopnucellus;micropylepositionednearfuniculus.cc:centralcell,ec:eggcell,en:endothelium,fg:femalegametophyte,f:funiculus,ii:innerintegument,ou:outerintegument,MMC:megasporemothercell,nu:nucellus,sy:synergid,v:vacuole.Scalebars=20μm.1.1.2胚的发育据研究，拟南芥胚胎发育的过程大致被划分为三个阶段（图1-3）。第一阶段指从双受精到原胚阶段。受精产生的合子通常要经过一段时间的静止期（又叫休眠期），休眠期的合子并没有真的处于静止状态，其细胞内部进行着非常旺盛的代谢活动，导致细胞极性的建立和细胞器的增加。经过几小时后，合子开始伸长，珠孔端的大液泡将细胞质和细胞核挤到核点端（图1-3A），最终使合子胚经过不对称地横轴分裂形成两个大小不一样的子细胞（又叫两细胞期胚?
拟南芥转录因子MEE45通过胚珠中生长素的合成调节种子的大小4叫表皮原），将形成后续的胚表皮细胞；内层的8个细胞称为原体，它们进一步分裂形成原形成层和基本分生组织。十六细胞胚的原套细胞进行垂周分裂，而原体细胞进行纵向分裂最终形成三十二细胞胚（图1-3G）。然后内层的细胞继续进行平周和垂周分裂，导致球形胚快速膨大；而表皮原细胞继续进行垂周分裂来适应内部细胞分裂造成的变大（图1-3H）。在将来形成子叶的位置上，胚细胞分裂频率增加，形成过渡期胚（图1-3I）。第三阶段为器官的生理成熟阶段，即鱼雷胚到成熟胚的器官生长和成熟阶段。此阶段随着子叶原基的发育，胚从过渡期到心形胚期（图1-3J）。之后，子叶原基细胞持续不断的分裂和分化，导致子叶伸长，形成两片完整子叶，胚本体逐渐呈鱼雷形（图1-3K）。然后细胞继续分裂，导致胚本体持续生长并发生弯曲，形成弯子叶胚（图1-3L）。弯子叶胚与胚囊内的有限空间相适应，最终形成成熟胚（图1-3M）。在顶细胞逐渐发育为胚本体的同时，基细胞经过多次横向分裂后产生9~11个细胞组成的胚柄，将胚本体与母体组织在珠孔端连接在一起。胚柄在心形胚后期开始进入程序性死亡而最终退化消失（张宪省，植物学2014版）。图1-3双子叶植物拟南芥的胚胎发育过程（张宪省，植物学2014版）（A）极性化的合子；（B）二细胞胚；（C）二分体胚；（D）四分体胚；（E）八分体胚；（F）十六细胞胚；（G）早期球形胚；（H）晚期球形胚；（I）过渡期胚；（J）心形胚；（K）鱼雷胚；（L）弯子叶胚；（M）成熟胚。AC：顶细胞；BC：基细胞；Hy：胚根原细胞；Su：胚柄。Fig.1-3EmbryonicdevelopmentofdicotyledonousplantArabidopsisthaliana(A)Apolarizedzygote;(B)2-cellembryo;(C)Dyadembryo;(D)Tetradembryo;(E
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